La coordinación entre dos o más efectores (músculos, articulaciones, extremidades o incluso personas diferentes) ocurre cuando los comandos motores a un efector dependen (en un sentido causal o estadístico) del estado del otro efector.
La coordinación es orientada a objetivos; la interdependencia de los movimientos promueve el logro de una tarea conductual.
Introducción
La coordinación se puede describir en términos de los objetivos conductuales y en términos de los mecanismos subyacentes.
Para el logro del objetivo, la coordinación puede ser necesaria porque dos efectores están vinculados mecánicamente (como el brazo superior e inferior). En este caso, los comandos motores a un efector deben compensar activamente las torsiones inducidas por los movimientos del otro.
En otros casos, los efectores no interactúan mecánicamente, pero la coordinación puede ser necesaria porque múltiples efectores actúan sobre la misma variable de resultado relevante para la tarea (como producir una melodía con dos manos al tocar el piano).
Mecanismos de Coordinación
La coordinación surge a través de dos mecanismos: control de avance y control de retroalimentación.
Control de Retroalimentación
El control de retroalimentación permite que el sistema motor reaccione a la entrada sensorial que indica desviaciones del movimiento planeado. En contraste con el control de retroalimentación local, la característica definitoria del control de retroalimentación coordinativa es que los comandos motores a un efector dependen de la retroalimentación sensorial de otro efector.
Esta dependencia se puede observar, por ejemplo, en la reacción del hombro en respuesta a perturbaciones del codo, o en la reacción de una mano en respuesta a perturbaciones de la otra. Las respuestas de retroalimentación coordinativa se pueden observar después de latencias muy breves (< 70 ms) y son probablemente el resultado de circuitos de control cortical motor (Pruszynski et al. 2011).
Control de Avance
La coordinación también se logra de manera predictiva, de avance.
Por ejemplo, para realizar un movimiento de alcance exitoso, la actividad muscular alrededor de la articulación del hombro debe coordinarse estrechamente con la actividad muscular alrededor de la articulación del codo para compensar las torsiones de interacción y garantizar una trayectoria de alcance recta.
El término "sinergia" a menudo se introduce para explicar la coordinación entre diferentes músculos. Como término descriptivo, una sinergia simplemente se refiere a las fuertes regularidades en el patrón espaciotemporal de los comandos musculares y la observación de que grandes porciones de la varianza de la actividad muscular registrada se pueden describir mediante un pequeño número de componentes lineales (d'Avella et al. 2006).
Como término explicativo, una sinergia se refiere a un controlador neural que produce el patrón correlacionado de actividad muscular.
En el marco del Control de Retroalimentación Óptima, la coordinación tanto en el control de avance como en el de retroalimentación se logra haciendo que la política de control de un efector dependa de una estimación interna del estado de otro efector (Todorov et al. 2002, Diedrichsen et al. 2010).
La diferencia entre el control de avance o de retroalimentación dentro de este marco es gradual y simplemente refleja el hecho de que la estimación del estado está informada por una predicción interna en el primer caso, y por información sensorial real en el último caso.
Redundancia, Manifold Descontrolado y Principio de Intervención Mínima
La coordinación está estrechamente relacionada con el concepto de redundancia. La redundancia se refiere al hecho de que el sistema motor generalmente tiene más grados de libertad disponibles de los estrictamente necesarios para el logro de una tarea.
Por ejemplo, diferentes combinaciones de rotación de codo y muñeca pueden conducir a la misma posición deseada para el punto final de un instrumento sostenido en la mano (Vetter et al. 2002).
Por lo tanto, múltiples combinaciones de movimientos de cada uno de un conjunto de efectores conducirán en última instancia al mismo resultado de la tarea.
La coordinación se ve históricamente como la solución al "problema de la redundancia" (Bernstein 1967), es decir, el problema de elegir un movimiento del conjunto de posibilidades redundantes.
Una característica típica del control motor biológico es que la variabilidad del movimiento a lo largo de esta dimensión irrelevante para la tarea es mucho mayor que a lo largo de las dimensiones relevantes para la tarea.
El subespacio formado por estas dimensiones irrelevantes para la tarea a menudo se denomina manifold descontrolado (Scholz et al. 1999).
La mayor variabilidad a lo largo del manifold se puede explicar mediante mecanismos de retroalimentación que siguen el principio de intervención mínima (Todorov et al. 2002), es decir, que solo corrigen los errores relevantes para la tarea y no reducen la variabilidad a lo largo del manifold descontrolado, reduciendo así el esfuerzo y el ruido dependiente de la señal.
Para lograr esta dependencia de la tarea, el mecanismo de retroalimentación requiere conocimiento sobre el estado de ambos efectores y sobre cómo los movimientos de cada efector influyen en la variable de resultado o el objetivo de la tarea. En esta visión, el sistema explota activamente la redundancia del sistema para mejorar el rendimiento (Latash, 2012).
Ejemplos de Coordinación
Coordinación Muscular para los Movimientos del Dedo Índice
Siete músculos, ubicados alrededor de su base, jalan el dedo índice en diferentes direcciones.
Este sistema muscular es (al menos para fuerzas bajas) redundante.
Es decir, múltiples combinaciones de activaciones musculares pueden producir la misma fuerza deseada en la punta del dedo índice.
La variabilidad de la actividad durante la producción de fuerza no es independiente entre los músculos, lo que indica que estos músculos están coordinados.
La variabilidad es más alta a lo largo del manifold descontrolado, es decir, el subespacio de activaciones musculares que no cambia la fuerza en la punta del dedo índice.
Si bien esta variabilidad estructurada cumple con el criterio de sinergia, los resultados se pueden explicar mediante correcciones de retroalimentación coordinativa y el principio de intervención mínima (Valero-Cuevas et al. 2009).
Coordinación Temporal de los Comandos Musculares
Para lograr movimientos de brazos suaves y coordinados, la actividad de todos los músculos debe coordinarse con precisión en el tiempo.
Para los movimientos de una sola articulación, se observa un patrón trifásico de actividad muscular: después de una ráfaga inicial del agonista, el músculo antagonista rompe el movimiento, seguido de una ráfaga adicional del agonista que estabiliza la extremidad (Hallett et al., 1975).
Para los movimientos multiarticulares en diferentes direcciones, el inicio de los músculos del hombro y el codo están finamente coordinados en el tiempo (Karst y Hasan, 1991).
No está claro si estas regularidades temporales son una propiedad emergente de un mecanismo de coordinación, en el que el comando a cada músculo depende del estado estimado del movimiento (Diedrichsen et al., 2007), o si son causadas por un mecanismo de temporización interno.
Coordinación Multiarticular de Codo y Hombro
El brazo de dos articulaciones (codo, hombro) proporciona un ejemplo en el que la coordinación es necesaria porque el movimiento en un efector dará como resultado torsiones que actúan sobre el otro.
En un elegante experimento, Pruszynski y sus colegas (Pruszynski et al. 2011) proporcionan evidencia de que los mecanismos de retroalimentación rápidos compensan activamente este acoplamiento mecánico.
En uno de sus experimentos, aplicaron una perturbación posicional a la articulación del codo. Un mecanismo de retroalimentación local reaccionaría con una torsión generada solo en la articulación del codo.
Sin embargo, debido al acoplamiento mecánico en la articulación, esto conduciría a un movimiento del hombro.
Por lo tanto, para estabilizar el hombro, los participantes también producen una torsión compensatoria del hombro a latencias de tiempo tan cortas como 70 ms.
Usando la grabación de una sola unidad en la corteza motora primaria, los autores también encontraron que las neuronas cuya tasa de disparo se correlaciona bien con la torsión del hombro en condiciones estáticas exhiben una respuesta a las perturbaciones del codo a una latencia de 50 ms.
Por lo tanto, estas neuronas corticales motoras proporcionan la manifestación neuronal de las respuestas rápidas de retroalimentación coordinativa.
Por lo tanto, las respuestas de un efector dependen de la entrada sensorial que señala la perturbación de otro efector.
Coordinación Bimanual
La capacidad de usar ambas manos simultáneamente para manipular objetos es uno de los ejemplos principales de comportamientos motores hábiles en los humanos.
Los estudios de la coordinación bimanual humana se dividen en dos perspectivas.
La primera se centra en el fenómeno de que los movimientos de las dos extremidades superiores se sincronizan espontáneamente en el tiempo y el espacio. La segunda perspectiva intenta iluminar cómo las dos manos logran la coordinación para realizar tareas específicas, en las que a menudo se requiere una ruptura de la simetría y la sincronía.
Dinámica de la Coordinación: la tendencia a moverse en sincronía y simetría
Una de las observaciones persistentes sobre los movimientos de las dos extremidades superiores es que, a menos que la tarea lo requiera, los humanos tienden a iniciar los movimientos de las extremidades superiores en una proximidad temporal cercana, a menudo con asincronías de inicio de menos de 20 ms (Kelso et al. 1979).
La tendencia a sincronizar también se puede observar en los movimientos cíclicos, como la abducción repetitiva - aducción de los dedos índices de las dos manos. Bajo tales condiciones, el sistema motor humano tiene una preferencia relativamente persistente por los patrones de movimientos simétricos en espejo (Kelso 1984).
A velocidades más altas, los patrones de coordinación menos preferidos se vuelven inestables y el sistema cae espontáneamente en el modo simétrico en espejo.
Estos fenómenos se han explicado con éxito con un enfoque de sistemas dinámicos para la coordinación, en el que la interacción entre las manos se modela como dos osciladores acoplados (Haken et al. 1985, Schoener et al. 1986).
Los estudios neuronales de la dinámica de la coordinación bimanual indican que este acoplamiento surge en múltiples niveles del sistema nervioso.
La preferencia por la simetría en espejo parece ocurrir en gran medida en el marco de referencia visual y está fuertemente influenciada por la retroalimentación visual (Mechsner et al. 2001).
Esto indica que el acoplamiento bimanual de los aspectos espaciales no ocurre necesariamente entre músculos homólogos, sino entre los planes espaciales para las dos manos.
Además, el acoplamiento espacial parece tener un origen cortical, ya que la preferencia por los movimientos simétricos bimanuales se reduce severamente después de la extirpación quirúrgica del cuerpo calloso (Kennerley et al. 2002).
En contraste, el acoplamiento temporal de los movimientos discretos se conserva en gran medida después de la callosotomía, lo que sugiere un origen subcortical (Diedrichsen et al. 2010).
Tarea de elevación de carga bimanual y distribución asimétrica de roles
Muchas actividades cotidianas son intrínsecamente asimétricas, con una mano (a menudo la mano dominante) asumiendo un papel activo y la otra un papel más de apoyo.
Los humanos a menudo usan la mano no dominante para sostener un objeto y luego manipularlo con la mano dominante, por ejemplo, al escribir en un teléfono inteligente.
En esta situación, la mano "pasiva" predice la perturbación mecánica inducida por la mano activa, compensa la perturbación y estabiliza el objeto.
Esta clase de comportamientos se ha estudiado utilizando la tarea de elevación de carga bimanual, en la que una mano sostiene un objeto, que luego se levanta con la otra mano.
En anticipación de la descarga, la actividad de los músculos del brazo que soportan la carga disminuye de manera predictiva, ~ 50 ms antes de que el peso en el brazo comience a disminuir (Massion 1984).
Como en otras adaptaciones posturales anticipatorias, la actividad anticipatoria solo ocurre si la carga se levanta mediante un movimiento autoiniciado, pero no cuando se levanta mediante una fuerza externa, incluso si el tiempo de descarga es perfectamente predecible (Diedrichsen et al. 2003).
Incluso para tareas que parecen simétricas, el sistema motor asigna un papel principal a una mano y un papel compensatorio a la otra.
Por ejemplo, al destapar un bolígrafo, una mano sostiene el bolígrafo, la otra la tapa, y las dos manos luego ejercen fuerzas simultáneas y opuestas para quitar la tapa.
A pesar de esta simetría, una mano asume un papel principal, una asignación que se puede cambiar flexiblemente entre manos.
En un estudio reciente (Johansson et al. 2006), los participantes manipularon un objeto bimanualmente. Para mover un cursor hacia la izquierda en una pantalla de computadora, una mano tenía que ejercer una fuerza hacia la izquierda, la otra una fuerza hacia la derecha sobre y un objeto.
Debido a que el objeto se sostenía libremente y tenía que mantenerse estable, la tarea requería dos fuerzas iguales y opuestas. Sin embargo, la mano para la que la dirección de la fuerza era congruente con el movimiento del cursor asumió un papel principal, que se midió como una señal EMG anterior y más grande de los músculos de esa mano, y mediante una señal BOLD aumentada de la corteza motora contralateral.
Alcance bimanual y control de retroalimentación
La coordinación bimanual también involucra mecanismos de control de retroalimentación rápidos y altamente dependientes de la tarea.
Se pueden observar cambios en los mecanismos de retroalimentación bimanual al comparar la manipulación bimanual de un objeto común con la manipulación de dos objetos individuales (Dimitriou et al. 2012).
Este fenómeno incluso se puede observar cuando el acoplamiento entre las manos es virtual en lugar de mecánico, como por ejemplo, cuando las dos manos controlan conjuntamente un solo cursor que se muestra en su punto medio espacial (Diedrichsen 2007).
La tarea es mover este cursor a un solo objetivo moviendo ambas manos hacia adelante.
Esta tarea de un cursor se puede comparar con una tarea de dos cursores biomecánicamente idéntica, en la que ambas manos mueven cursores separados a objetivos separados. Si bien los comandos de avance son idénticos en ambas situaciones, las correcciones de retroalimentación son muy diferentes.
En la tarea de dos cursores, una perturbación mecánica a una mano provoca solo una corrección de retroalimentación local en esa mano.
En la tarea de un cursor, una perturbación de una mano conduce a una respuesta coordinada en la mano no perturbada.
Esta respuesta es independiente de la retroalimentación visual real del cursor.
Por lo tanto, depende solo de la retroalimentación propioceptiva del otro brazo.
La respuesta de retroalimentación coordinativa es rápida y se puede medir en el EMG tan pronto como 70 ms después de la perturbación (Mutha et al. 2009, Dimitriou et al. 2012).
Finalmente, la respuesta es altamente dependiente de la tarea y se puede cambiar con base en una señal de instrucción visual sola (Diedrichsen et al. 2009).
La misma tarea también proporciona un ejemplo de cómo las respuestas de retroalimentación coordinativa pueden conducir a una mayor variabilidad a lo largo del manifold descontrolado, incluso durante los movimientos no perturbados.
En la tarea de dos cursores, la variabilidad del punto final de las dos manos en la dirección horizontal es casi completamente independiente.
En la tarea de un cursor, existe una correlación negativa entre los puntos finales, con desviaciones laterales de una mano que se compensan mediante una desviación lateral simétrica en espejo de la otra mano.
Las simulaciones muestran que esta sinergia se puede explicar mediante mecanismos de retroalimentación dependientes de la tarea identificados durante la perturbación mecánica (Diedrichsen 2007).
Esta estructura de correlación dependiente de la tarea surge gradualmente a lo largo del tiempo del movimiento, lo que concuerda con el papel de los procesos de retroalimentación.
Representación neuronal de los movimientos bimanuales
La existencia de un control bimanual coordinativo flexible a la tarea exige que las áreas neuronales que controlan cada mano tengan acceso a la información sobre el otro brazo. Sin embargo, los movimientos de cada brazo están casi exclusivamente controlados por la corteza motora contralateral, al menos en términos de proyecciones corticales que activan las neuronas motoras espinales (Soteropoulos et al. 2011).
A pesar de esta organización de salida contralateral, está claro que las neuronas corticales motoras reciben información sobre los movimientos en curso en el lado ipsilateral.
Durante los movimientos unimanuales, los movimientos de los dedos (Diedrichsen et al. 2012) y el brazo (Ganguly et al. 2009) se pueden decodificar de la corteza motora ipsilateral.
Durante el movimiento bimanual, las células corticales motoras muestran una sintonización no lineal para la combinación del movimiento contra y ipsilateral (Donchin et al. 1998).
Una posible función de esta disposición es dotar a la corteza motora de la capacidad de hacer que los comandos motores al brazo contralateral dependan del estado, detectado o predicho, del brazo ipsilateral.
El hallazgo de que cada brazo puede aprender campos de fuerza que son no linealmente dependientes de los movimientos del otro brazo es consistente con este patrón de organización (Yokoi et al. 2011).
De esta manera, y a pesar de la organización principalmente contralateral de las salidas conductuales, las dos cortezas motoras forman conjuntamente un controlador bimanual coordinativo.
Adaptaciones Posturales Anticipatorias (APA)
Una gran clase de fenómenos coordinativos está relacionada con el control de la postura. En el control de avance, la coordinación postural se puede observar cada vez que los participantes ejecutan una acción que cambia el centro de gravedad del cuerpo.
Por ejemplo, al levantar rápidamente un brazo, los flexores del tobillo se activan poco antes de los músculos del brazo para desplazar el cuerpo hacia adelante y neutralizar así las torsiones de interacción (Bouisset et al. 1987).
De manera similar, al dejar caer un peso que se sostiene con el brazo extendido, el tobillo y la cadera compensan el cambio anticipado del centro de gravedad (Slijper et al. 2002).
Las APA se adquieren a través del aprendizaje; para algunos comportamientos, el patrón completo similar al de un adulto no emerge hasta los 8 años (Schmitz et al. 2002).
Las APA bien aprendidas pueden controlarse desde la corteza motora, pero también desde los circuitos del tronco encefálico.
Sin embargo, incluso en la edad adulta, las APA siguen siendo flexibles y son modificables mediante el aprendizaje y la información contextual (Morton et al. 2001).
La capacidad de realizar estos ajustes, pero no su almacenamiento, depende de la integridad del cerebelo (Diedrichsen et al. 2005).
Coordinación Brazo-Dedo
Otro ejemplo bien estudiado de coordinación es el ajuste de la fuerza de agarre aplicada a un objeto al mover el brazo que soporta la carga.
La aceleración hacia arriba del brazo aumenta la fuerza de carga sobre el objeto, por lo que es necesario aumentar la fuerza con la que la mano agarra el objeto.
La aceleración hacia abajo disminuye la fuerza de carga y permite reducciones de la fuerza de agarre.
El acoplamiento fuerza de agarre - fuerza de carga es muy ajustado y claramente predictivo (Flanagan et al. 1993).
Al igual que otros comportamientos coordinativos, es altamente adaptable y solo ocurre cuando los cambios de carga son causados por las propias acciones de un individuo (Blakemore et al. 1998).
Una segunda forma de coordinación entre el movimiento del brazo y el dedo ocurre cuando se alcanza para agarrar un objeto.
La apertura de los dedos depende en gran medida y de manera confiable del estado del movimiento del brazo, y se ajusta rápidamente después de las perturbaciones al brazo (Haggard 1997).
Referencias
Bernstein, N. A. (1967) La coordinación y la regulación del movimiento, Oxford, Pergamon.
Blakemore, S. J., Goodbody, S. J. & Wolpert, D. M. (1998) Predecir las consecuencias de nuestras propias acciones: el papel de la estimación del contexto sensoriomotor. Journal of Neuroscience, 18, 7511-
Bouisset, S. & Zattara, M. (1987) Estudio biomecánico de la programación de las adaptaciones posturales anticipatorias asociadas al movimiento voluntario. J Biomech, 20, 735-4
D'avella, A., Portone, A., Fernandez, L. & Lacquaniti, F. (2006) Control de movimientos rápidos de alcance por combinaciones de sinergia muscular. J Neurosci, 26, 7791-8
Diedrichsen, J. (2007) Cambios óptimos dependientes de la tarea del control de retroalimentación bimanual y la adaptación. Curr Biol, 17, 1675-
Diedrichsen, J., Criscimagna-Hemminger, S.E., & Shadmehr, R. (2007). Disociando el tiempo y la coordinación como funciones del cerebelo. "J Neurosci", 27, 6291-630
Diedrichsen, J. & Gush, S. (2009) Inversión de las respuestas de retroalimentación bimanual con cambios en el objetivo de la tarea. J Neurophysiol, 101, 283-
Diedrichsen, J., Shadmehr, R. & Ivry, R. B. (2010) La coordinación del movimiento: control de retroalimentación óptima y más allá. Trends Cogn Sci, 14, 31-
Diedrichsen, J., Verstynen, T., Hon, A., Lehman, S. L. & Ivry, R. B. (2003) Ajustes anticipatorios en la tarea de descarga: ¿Es necesaria una copia de eferencia para el aprendizaje? Exp Brain Res, 148, 272-27
Diedrichsen, J., Verstynen, T., Lehman, S. L. & Ivry, R. B. (2005) Participación del cerebelo en la anticipación de las consecuencias de las acciones autoproducidas durante los movimientos bimanuales. J Neurophysiol, 93, 801-1
Diedrichsen, J., Wiestler, T. & Krakauer, J. W. (2012) Dos representaciones corticales ipsilaterales distintas para movimientos de dedos individualizados. Cereb Cortex.
Dimitriou, M., Franklin, D. W. & Wolpert, D. M. (2012) Coordinación dependiente de la tarea de respuestas motoras bimanuales rápidas. J Neurophysiol, 107, 890-90
Donchin, O., Gribova, A., Steinberg, O., Bergman, H. & Vaadia, E. (1998) La corteza motora primaria participa en la coordinación bimanual. Nature, 395, 274-
Flanagan, J. R. & Wing, A. M. (1993) Modulación de la fuerza de agarre con la fuerza de carga durante los movimientos de brazo punto a punto. Exp Brain Res, 95, 131-4
Ganguly, K., Secundo, L., Ranade, G., Orsborn, A., Chang, E. F., Dimitrov, D. F., Wallis, J. D., Barbaro, N. M., Knight, R. T. & Carmena, J. M. (2009) Representación cortical de los movimientos del brazo ipsilateral en mono y hombre. J Neurosci, 29, 12948-5
Haggard, P. (1997) Coordinación de acciones. Q J Exp Psychol A, 50, 707-2
Haken, H., Kelso, J. A. S. & Bunz, H. (1985) Un modelo teórico de transiciones de fase en movimientos de manos humanas. Biological Cybernetics, 51, 347-35
Hallett, M., Shahani, B.T., & Young, R.R. (1975). Análisis EMG de movimientos voluntarios estereotipados en humanos. "J Neurol Neurosurg Psychiatry", 38, 1154-116
Johansson, R. S., Theorin, A., Westling, G., Andersson, M., Ohki, Y. & Nyberg, L. (2006) Cómo un cerebro lateralizado apoya tareas bimanuales simétricas. PLoS Biol, 4, e15
Karst, G.M., & Hasan, Z. (1991) Tiempo y magnitud de la actividad electromiográfica para movimientos de brazo de dos articulaciones en diferentes direcciones. "J Neurophysiol", 66, 1594-160
Kelso, J. A. S. (1984) Transiciones de fase y comportamiento crítico en la coordinación bimanual humana. Am J Physiol, 246, R1000-
Kelso, J. A. S., Southard, D. L. & Goodman, D. (1979) Sobre la coordinación de movimientos con las dos manos. Journal of Experimental Psychology: Human Perception & Performance, 5, 229-23
Kennerley, S., Diedrichsen, J., Hazeltine, E., Semjen, A. & Ivry, R. B. (2002) Los pacientes con callosotomía exhiben desacoplamiento temporal y espacial durante los movimientos bimanuales continuos. Nature Neuroscience, 5, 376-38
Latash, M. L. (2012) La dicha (no el problema) de la abundancia motora (no la redundancia). Exp Brain Res, 217, 1-
Massion, J. (1984) Cambios posturales que acompañan los movimientos voluntarios. Aspectos normales y patológicos. Human Neurobiology, 2, 261-
Mechsner, F., Kerzel, D., Knoblich, G. & Prinz, W. (2001) Base perceptual de la coordinación bimanual. Nature, 414, 69-7
Morton, S. M., Lang, C. E. & Bastian, A. J. (2001) Generalización inter e intramembranosa de la adaptación durante la captura. Exp Brain Res, 141, 438-4
Mutha, P. K. & Sainburg, R. L. (2009) Las tareas bimanuales compartidas provocan reflejos bimanuales durante el movimiento. J Neurophysiol.
Prentice S.D. & Drew T. (2001) Contribuciones del sistema reticuloespinal a las adaptaciones posturales que ocurren durante las modificaciones voluntarias de la marcha. "J Neurophysiol", 85, 679–69
Pruszynski, J. A., Kurtzer, I., Nashed, J. Y., Omrani, M., Brouwer, B. & Scott, S. H. (2011) La corteza motora primaria subyace a la integración multiarticular para el control de retroalimentación rápida. Nature, 478, 387-90.
Schmitz, C., Martin, N. & Assaiante, C. (2002) Construyendo la adaptación postural anticipatoria durante la infancia: un análisis cinemático y electromiográfico de la descarga en niños de 4 a 8 años de edad. Exp Brain Res, 142, 354-6
Schoener, G., Haken, H. & Kelso, J. A. S. (1986) Una teoría estocástica de las transiciones de fase en el movimiento de manos humanas. Biological Cybernetics, 53, 247-25
Scholz, J. P. & Schoner, G. (1999) El concepto de manifold descontrolado: identificación de variables de control para una tarea funcional. Exp Brain Res, 126, 289-30
Slijper, H., Latash, M. L. & Mordkoff, J. T. (2002) Adaptaciones posturales anticipatorias bajo condiciones de tiempo de reacción simple y de elección. Brain Res, 924, 184-9
Soteropoulos, D. S., Edgley, S. A. & Baker, S. N. (2011) Falta de evidencia de contribuciones corticoespinales directas al control de la extremidad anterior ipsilateral en el mono. J Neurosci, 31, 11208-1
Todorov, E. & Jordan, M. I. (2002) Control de retroalimentación óptimo como una teoría de la coordinación motora. Nat Neurosci, 5, 1226-3
Valero-Cuevas, F. J., Venkadesan, M. & Todorov, E. (2009) Variabilidad estructurada de las activaciones musculares apoya el principio de intervención mínima del control motor. J Neurophysiol, 102, 59-6
Vetter, P., Flash, T. & Wolpert, D. M. (2002) Planificación de movimientos en una tarea redundante simple. Curr Biol, 12, 488-9
Viallet, F., Massion, J., Massarino, R., & Khalil, R. (1992) Coordinación entre postura y movimiento en una tarea de elevación de carga bimanual: posible papel de una región frontal medial que incluye el área motora suplementaria. "Exp Brain Res", 88, 674-68
Yokoi, A., Hirashima, M. & Nozaki, D. (2011) Codificación de campo de ganancia de la cinemática de ambos brazos en el modelo interno permite una acción bimanual flexible. J Neurosci, 31, 17058-6
Ver también
- Dinámica de la coordinación
- Coordinación ojo-mano
- Corteza motora: Control
- Control de retroalimentación óptima
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